王震 朱计谋 阎腾飞 赵师成 张广波
摘要：以3年生信阳五月鲜桃为试材，进行盆栽试验，设置20%遮阴、40%遮阴、60%遮阴、80%遮阴，以全光照作对照，探究不同遮阴程度对叶片生长和光合作用的影响。结果表明：遮阴有利于叶片的生长，以20%遮阴优势更明显。适度遮阴可增加光合色素含量，60%遮阴更有利于增加叶绿素含量，20%遮阴次之;20%的遮阴有利于增加叶片类胡萝卜素含量。遮阴可解除信阳五月鲜桃“光合午休”，20%遮阴更有利于提高其净光合速率，但过度遮阴处理净光合速率较对照没有明显优势，因此，以20%遮阴更具实际价值。
关键词：信阳五月鲜桃;遮阴;叶片;光合色素;光合作用
中图分类号：
S662.101 文献标志码：
A
文章编号：1002-1302（2021）18-0134-04
收稿日期：2021-07-02
基金项目：河南省科技攻关项目（编号：172102110128）;信阳农林学院重点培育学科建设项目（编号：ZDXK201706）。
作者简介：王 震（1993—），男，河南驻马店人，硕士，主要从事果树栽培研究。E-mail：1287894386@qq.com。
通信作者：张广波，讲师，主要从事植物学研究。E-mail：34627320@qq.com。
光不仅是光合作用的能量来源，也是影响植物形态和生理功能的重要环境因子[1-2]。光照不足时，会引起植物体内养分供应出现障碍，导致叶片黄化或早期死亡，光合速率受到限制。过剩的光能又会造成胁迫，引起植物光化学效率降低，发生光抑制[3]。不同种类植物因内在基因结构不同，对外界环境条件的需求也有较大差异。有研究表明，适度遮阴对某些植物生长和光合特性的影响有着不可或缺的作用[4-6]。
信阳五月鲜桃是从五月鲜桃中挑选的芽变单株，2008年被河南省林木品种审定委员会命名为“信阳五月鲜桃”[7]。该品种不仅具有良好的适应性和抗逆性，且成熟期早、品质优良，适合在信阳地区栽培，在豫南、安徽等地具有重要的推广价值。信阳农林学院五月鲜桃课题组在土壤水分[8-9]、避雨栽培[10]、干旱胁迫[11]、地表覆盖[12-13]等方面做了大量研究，但关于不同光照度对信阳五月鲜桃生长发育和光合作用的影响尚未研究。本试验通过遮阴处理，观测不同程度遮阴对信阳五月鲜桃叶片生长和光合作用的影响，探讨最适光照度，旨在为信阳五月鲜桃合理的栽培管理提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验于2019年4—5月在信阳农林学院苗圃地进行，该地区（地理位置114°06′E、31°125′N）属亚热带季风气候向暖温带过渡气候，冷暖适中，四季分明，年平均降水量1 100 mm，空气湿润，年均相对湿度为77%，年均气温15.1～15.3 ℃，无霜期 220～230 d，试验地周围光照条件好。
1.2 方法
选取15株生长状况基本一致、无病虫害的3年生信阳五月鲜桃幼树作为试验材料。选用口径為50 cm、高40 cm的花盆种植幼树，每盆1株，随机分为5组，每组3盆。4月2日，用不同规格黑色遮阳网对五月鲜桃进行遮光处理，分别为T1组（网孔密度为20%的黑色遮阳网，80%自然光照）、T2组（网孔密度为40%的黑色遮阳网，60%自然光照）、T3组（网孔密度为60%的黑色遮阳网，40%自然光照）、T4组（网孔密度为80%的黑色遮阳网，20%自然光照）、CK（参照组，不设置遮阳网，自然光照），其他管理措施各处理保持一致，遮阴9 d后，于4月11日开始各项指标测定。
用游标卡尺测定叶片的纵横径，按叶面积计算公式（S=2/3·W·L）计算五月鲜桃叶片的面积。叶绿素、类胡萝卜素含量测定采用95%乙醇提取-分光光度计法[14]测定。选择3个晴天，从08：00—18：00 用LS-1020型便携式光合仪测定叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、气孔导度（Gs）。
1.3 数据处理
使用Excel 2010软件进行试验数据统计，用SPSS 17.0软件进行数据分析。
2 结果与分析
2.1 不同光照度对信阳五月鲜桃叶面积的影响
从图1可以看出，不同光照度下叶面积有显著性差异。T1叶面积在各时期均显著大于其他处理，4月11—20日，除T1外其他处理间无显著性差异，4月29日至5月8日，遮阴处理叶面积均大于对照，试验结束时T1、T2、T3、T4叶面积分别为28.71、17.38、18.21、20.20 cm2，分别较对照提高81.13%、9.65%、14.89%、27.44%。由此说明，与对照相比，适度遮阴可促进信阳五月鲜桃叶片生长，以20%的遮阴度更具明显优势，其他程度的遮阴在前期叶片生长优势不明显，随着时间的推进，逐渐出现明显的优势。
2.2 不同光照度对信阳五月鲜桃叶片光合色素的影响
2.2.1 不同光照度对信阳五月鲜桃叶片叶绿素a含量的影响 从图2可以看出，不同光照度处理下叶片叶绿素a含量有显著性差异。其中4月11日，遮阴处理叶绿素a含量均大于对照，以T1最高，为14.50 mg/g，较对照提高49.48%，T1、T3处理间无显著性差异，对照与T2也无显著性差异。4月20日至试验结束，叶绿素a含量均以T3最高，其中4月20日和4月29日，T3均显著高于其他处理，至5月8日，除T1外其他处理与对照相比均无显著性差异。
2.2.2 不同光照度对信阳五月鲜桃叶片叶绿素b
含量的影响 从图3可以看出，不同光照度处理下叶片叶绿素b含量有显著性差异。
T1叶绿素b含量从4月11—29日均最高，其中4月11日T1、T3间无显著性差异，对照与T2、T4也无显著性差异，T1较对照提高28.57%;4月20日T1显著高于其他处理，较对照提高33.33%，对照与T2、T4间无显著性差异;4月29日T1达到8.60 mg/g，较对照提高65.38%，显著高于其他处理;至5月8日，T3与对照无显著性差异，且显著高于其他处理。
2.2.3 不同光照度对信阳五月鲜桃叶片叶绿素总量的影响 从图4可以看出，不同光照度处理下叶片叶绿素总量有显著性差异。T1在4月11日叶绿素总量显著高于其他处理，为19.90 mg/g，较对照提高43.17%;4月20日T3显著高于其他处理，且较对照提高17.24%，对照与其他处理则无显著性差异;4月20日至5月8日，均以T3叶绿素总量最高。由此说明，适度遮阴可提高信阳五月鲜桃叶片叶绿素总量，以60%的遮阴效果最好。
2.2.4 不同光照度对信阳五月鲜桃叶片类胡萝卜素含量的影响 从图5可以看出，不同光照度处理下叶片类胡萝卜素含量有显著性差异。其中4月11日T3类胡萝卜素含量最高，为3.60 mg/g，较对照提高12.50%;4月20日T1类胡萝卜素含量显著高于其他处理，为3.20 mg/g，较对照提高39.13%;4月29日至5月8日，T1、T2、T4类胡萝卜素含量均无显著性差异，对照与T3也无显著性差异。
2.3 不同光照度对信阳五月鲜桃叶片光合特性日变化的影响
2.3.1 不同光照度信阳五月鲜桃叶片净光合速率日变化 从图6可以看出，对照净光合速率日变化呈“升高—降低—升高—降低”的双峰变化趋势，第一次峰值出现在10：00，在12：00降幅较大，有明显的“午休”现象;遮阴处理净光合速率均呈“升高—降低”的变化趋势，且净光合速率均于12：00达到最大值。其中T1在08：00—14：00净光合速率均高于其他处理，T1各时间点净光合速率分别较对照增加15.38%、7.98%、104.08%、31.04%，而其他遮阴处理较对照相比则无明显的优势。由此说明，适度遮阴可增加信阳五月鲜桃净光合速率，以20%的遮阴效果最好，随着遮阴程度的增加，净光合速率有下降趋势。
2.3.2 不同光照度信陽五月鲜桃叶片蒸腾速率日变化 从图7可以看出，对照蒸腾速率日变化呈“升高—降低—升高—降低”的双峰变化趋势，遮阴处理蒸腾速率均呈先升高后降低的变化趋势。其中对照分别在10：00和14：00达到峰值，以14：00峰值最高，为0.287 mmol/（m2·s），10：00之前对照与各处理大小顺序均为对照>T1>T2>T3>T4。其中T1、T2、T4峰值均在12：00出现，且T1、T2蒸腾速率分别为0.264、0.227 mmol/（m2·s），分别较对照提高18.92%、2.25%，T4则小于对照;而T3蒸腾速率于14：00达到最高，且小于对照。因此，遮阴在上午10：00前会抑制信阳五月鲜桃蒸腾作用，遮阴程度越高，抑制作用越强，而在中午适度遮阴可促进信阳五月鲜桃蒸腾作用。
2.3.3 不同光照度信阳五月鲜桃叶片胞间CO2浓度日变化 从图8可以看出，各处理胞间CO2浓度均呈先降低后升高的变化趋势，CK、T1、T2、T3胞间CO2浓度均在12：00降至“低谷”，T4于14：00降至最低。其中，遮阴处理的胞间CO2浓度在08：00—14：00均高于对照;16：00之后，对照与遮阴处理胞间CO2浓度均无显著性差异。这说明遮阴可增加信阳五月鲜桃胞间CO2浓度。
2.3.4 不同光照度信阳五月鲜桃叶片气孔导度日变化 从图9可以看出，对照气孔导度呈“升高—降低—升高—降低”的双峰变化趋势，其他处理则呈现先升高后降低的变化趋势。对照、T1、T3、T4气孔导度均于14：00达到最高，分别为3.44、3.58、2.69、2.36 mmol/（m2·s），T2在12：00达到最高，为2.662 mmol/（m2·s）。遮阴处理气孔导度从 08：00 至16：00随遮阴程度的增加而降低，从各个时期各处理气孔导度来看，20%遮阴处理在08：00、12：00、16：00、18：00均显著高于对照，其他时间则无显著差异或略低于对照。这说明适度遮阴在某些时间可增加信阳五月鲜桃气孔导度，但遮阴过度会导致气孔导度降低。
3 结论与讨论
植物在遮阴情况下会表现出一定的症状，叶片的生长是最直接反映其生长状况的指标之一。遮阴条件下，植物会产生一系列耐阴机制，如增大叶面积来加强固碳能力[15-16]。本试验中，不同程度遮阴均增加了叶面积，20%的遮阴在整个期间叶片生长均表现出明显的优势，而试验前期其他遮阴处理叶面积较对照相比无明显优势，随着时间的推进，60%、80%的重度遮阴叶面积迅速增大，可能为了更好地捕获光能，增加树体的受光面积[17]。
有研究发现，遮阴可提高植物叶绿素含量，随着遮阴程度的增加，叶绿素a、叶绿素b含量随之增加[18-19]。但本试验随着遮阴程度的增加，光合色素并未呈现明显增加趋势，但60%遮阴度叶绿素a、叶绿素b、叶绿素总量在整个期间含量较高，叶绿素总量以20%遮阴度次之，李先民等研究表明，植物叶片总叶绿素、叶绿素a及叶绿素b含量在50%～80%的遮光条件下最高[20]。适度遮阴叶绿素含量会增加，可能是光照减弱后对叶绿素合成有促进作用，避免了强光对叶绿素的破坏[21]。类胡萝卜素的增加，可有效降低光合器官损伤的影响，有利于遮阴提高光能利用效率[22]。遮阴处理在前期类胡萝卜素含量较对照没有明显优势，随着时间的推进，以20%遮阴度类胡萝卜素含量较高，钱龙梁等研究表明，低度遮阴可显著增加类胡萝卜素含量[23]。
本试验发现对照净光合速率和蒸腾速率均呈现双峰变化，有明显的“午休现象”，而遮阴处理净光合速率和蒸腾速率在整个期间均呈单峰变化，说明遮阴处理减弱了信阳五月鲜桃“光合午休”，许多果树遮阴的研究上都得到了类似的结论[24-26]。对照胞间CO2和气孔导度在12：00均存在一个“低谷”，说明此时对光合作用的影响是由气孔限制引起的。遮阴处理净光合速率、蒸腾速率变化趋势基本一致，均呈先升高后下降趋势，而胞间CO2浓度变化则相反，说明信阳五月鲜桃光合作用受到一定的非气孔限制影响，这与王岚等[27] 、张璐等[28]的研究结论一致。
综上所述，3年生信阳五月鲜桃幼树具有一定耐阴能力，遮阴处理可促进其叶片生长发育，并可提高叶片光合色素含量和净光合速率。20%遮阴度信阳五月鲜桃叶片的生长发育最好，有利于净光合速率提高和类胡萝卜素的增加;60%遮阴度更利于叶片叶绿素含量的增加，20%遮阴度次之。因此，20%遮阴度更具实际价值，可在遮阴栽培中参考应用。
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